團(tuán)隊介紹

陳海濤，中國科學(xué)院電工研究所，助理研究員，研究方向?yàn)橼叴偶?xì)菌及其應(yīng)用研究。

宋濤，中國科學(xué)院電工研究所，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樯镫姶偶夹g(shù)、永磁技術(shù)及應(yīng)用。目前擔(dān)任中國生物醫(yī)學(xué)工程學(xué)會生物電磁學(xué)專業(yè)委員會主任委員。

趨磁細(xì)菌是一類能沿磁場方向運(yùn)動的特殊細(xì)菌。中國科學(xué)院電工研究所的研究人員陳海濤、陳林杰、石宏開、杜軍渭、宋濤，在2021年第4期《電工技術(shù)學(xué)報》上撰文，分析了磁場反轉(zhuǎn)下趨磁細(xì)菌運(yùn)動學(xué)特性及與鞭毛的關(guān)系，有助于更深入了解趨磁細(xì)菌的趨磁機(jī)制，并為探討細(xì)菌鞭毛功能提供理論分析方法。

研究背景

趨磁細(xì)菌是一類能沿磁場方向運(yùn)動的特殊細(xì)菌，其體內(nèi)含有呈鏈狀排列的單磁疇顆粒——磁小體，使細(xì)菌可以感應(yīng)磁場方向。磁小體一般為平均直徑約50納米的單磁疇顆粒，主要由磁鐵礦（Fe3O4）或膠黃鐵礦（Fe3S4）組成，是感受外界磁場的良好“磁受體”。

一般認(rèn)為，趨磁性是趨磁細(xì)菌在磁場作用下被動排列而沿磁力線運(yùn)動的結(jié)果，而后發(fā)現(xiàn)的趨磁——趨氧性機(jī)制進(jìn)一步解釋了這一被動趨磁模型。但也有學(xué)者認(rèn)為，趨磁細(xì)菌趨磁性是體內(nèi)存在的一類磁感受因子主動感受磁力矩而響應(yīng)磁場作出運(yùn)動的結(jié)果。

圖1展示了趨磁細(xì)菌感應(yīng)磁場作出運(yùn)動的影像。當(dāng)施加恒定磁場時，趨磁細(xì)菌順著磁場方向運(yùn)動，但此時當(dāng)磁場方向突然反轉(zhuǎn)，趨磁細(xì)菌的運(yùn)動會呈現(xiàn)近似U形的轉(zhuǎn)彎軌跡，稱之為“U型”運(yùn)動。

圖1野生型菌株在磁場反轉(zhuǎn)時的U型運(yùn)動

細(xì)菌主動感應(yīng)環(huán)境因子的過程一般涉及一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，并依賴跨膜化學(xué)受體，即甲基受體趨化蛋白（Methyl-Accepting Chemotaxis Proteins, MCPs）。微生物可通過MCPs將外界環(huán)境信號傳遞到組氨酸激酶CheA，進(jìn)而利用被磷酸化的CheY蛋白與鞭毛蛋白相互作用來影響鞭毛旋轉(zhuǎn)的方向。

有趣的是，趨磁細(xì)菌AMB-1中Amb0994屬于特殊的類MCP蛋白，位于細(xì)胞的兩端，且可以與磁小體鏈的骨架蛋白MamK相互作用。研究顯示Amb0994可能參與感應(yīng)磁力矩并主動調(diào)節(jié)鞭毛旋轉(zhuǎn)方向，使菌株運(yùn)動方向與外部磁場一致?？上У氖牵壳吧腥狈mb0994主動響應(yīng)磁場變化的直接證據(jù)。

此外，研究顯示，趨磁細(xì)菌在低磁場下需要更多時間來響應(yīng)磁場的變化，可能不只與使之偏轉(zhuǎn)的磁力矩相關(guān)，但目前尚無相關(guān)的研究。本文希望通過對反轉(zhuǎn)磁場下趨磁細(xì)菌運(yùn)動學(xué)特性的分析來研究其響應(yīng)磁場的機(jī)制。

論文所解決的問題及意義

本文通過建立趨磁細(xì)菌的運(yùn)動學(xué)方程，仿真分析了反轉(zhuǎn)磁場作用下趨磁細(xì)菌AMB-1的運(yùn)動學(xué)特性。

結(jié)合AMB-1動力學(xué)建模分析和實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，野生型菌株的運(yùn)動特性與帶有鞭毛的長橢球體基本吻合，而敲除類甲基受體趨化蛋白Amb0994后菌株對磁場反轉(zhuǎn)的響應(yīng)要比野生型菌株快，類似于沒有鞭毛的長橢球體，這種行為差異可能是菌株鞭毛功能改變的結(jié)果；推測Amb0994可以通過控制鞭毛參與細(xì)菌對磁力矩變化的響應(yīng)。

這項(xiàng)研究有助于更深入了解趨磁細(xì)菌的趨磁機(jī)制，并為探討細(xì)菌鞭毛功能提供理論分析方法。

論文方法及創(chuàng)新點(diǎn)

本文首先使用趨磁細(xì)菌（magnetospirillum magneticum）AMB-1（ATCC700264）野生型菌株和其Amb0994敲除突變菌株（Δamb0994）為研究對象，根據(jù)趨磁細(xì)菌的形態(tài)特征，利用長橢球體模擬AMB-1細(xì)菌，從而建立趨磁細(xì)菌運(yùn)動學(xué)模型，利用Matlab軟件仿真分析了趨磁細(xì)菌在有或無鞭毛情況下的運(yùn)動學(xué)特征。

然后，結(jié)合仿真和實(shí)驗(yàn)分析了突變和野生型菌株的“U型”運(yùn)動軌跡時a角度（反轉(zhuǎn)前磁場方向與磁矩之間的夾角）的變化。

圖2為野生型對照組和Δamb0994突變菌株在磁場反轉(zhuǎn)時a角度的變化軌跡。由此推測出，可能存在一個信號，當(dāng)施加反向磁場時，該信號會被傳遞到鞭毛馬達(dá)蛋白以調(diào)節(jié)鞭毛和菌體的運(yùn)動模式，該信號間接地關(guān)聯(lián)了amb0994基因和鞭毛的運(yùn)動。

圖2

最后，通過對AMB-1仿真模型和實(shí)驗(yàn)結(jié)果比較分析，可以認(rèn)為，amb0994突變菌株響應(yīng)反向磁場的“U型”轉(zhuǎn)彎軌跡直徑較小的原因與鞭毛的影響有關(guān)。

圖3模擬了“U型”運(yùn)動時菌體與鞭毛連接變化。對于野生型AMB-1，菌體與鞭毛之間的完美連接會導(dǎo)致細(xì)菌在流體中具有更高的阻力，Amb0994可能會調(diào)控鞭毛的旋轉(zhuǎn)速度，以適應(yīng)環(huán)境或磁場干擾，如圖3a所示。

對于amb0994突變體，缺少Amb0994可能會影響鞭毛與菌體之間的連接，不能調(diào)節(jié)鞭毛馬達(dá)的旋轉(zhuǎn)而保持在適當(dāng)速度，如圖3b所示。Amb0994可能通過控制鞭毛與菌體的連接方式參與細(xì)菌對磁力矩變化的響應(yīng)。

圖3 “U型”運(yùn)動時菌體與鞭毛連接變化的模擬

論文的創(chuàng)新點(diǎn)主要是通過建模分析反轉(zhuǎn)磁場作用下不同鞭毛狀態(tài)對趨磁細(xì)菌AMB-1運(yùn)動學(xué)特性的影響，結(jié)合實(shí)驗(yàn)結(jié)果推測Amb0994可以通過控制鞭毛參與細(xì)菌對磁力矩變化的響應(yīng)。

結(jié)論

本文通過建立的趨磁細(xì)菌運(yùn)動學(xué)方程，仿真分析了趨磁細(xì)菌AMB-1在磁場方向反轉(zhuǎn)情況下的運(yùn)動軌跡，并與野生型和amb0994突變菌株在磁場反轉(zhuǎn)時運(yùn)動特性的實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行比較。

在磁小體合成能力不變的情況下，突變菌株對磁場突然反轉(zhuǎn)的響應(yīng)更接近于仿真的無鞭毛橢球體，而野生型菌株的結(jié)果更接近于有鞭毛的橢球體。

這表明Amb0994的缺失使得菌體與鞭毛的連接發(fā)生了變化，或者菌體鞭毛隨菌體變化調(diào)整姿態(tài)的能力變?nèi)?，而野生型在Amb0994的作用下主動感受磁力矩并影響鞭毛的運(yùn)動狀態(tài)，從而響應(yīng)磁場變化。

本研究對趨磁細(xì)菌運(yùn)動特征的分析不僅有利于深入研究趨磁機(jī)理，也為揭示鞭毛的驅(qū)動機(jī)制提供仿真模型。

引用本文

陳海濤, 陳林杰, 石宏開, 杜軍渭, 宋濤. 磁場反轉(zhuǎn)下趨磁細(xì)菌運(yùn)動學(xué)特性分析及與鞭毛的關(guān)系[J]. 電工技術(shù)學(xué)報, 2021, 36(4): 717-723. Chen Haitao, Chen Linjie, Shi Hongkai, Du Junwei, Song Tao. Kinematic Characteristics Analysis of Magnetotactic Bacteria under Magnetic Field Reversal and Its Relationship with Flagella. Transactions of China Electrotechnical Society, 2021, 36(4): 717-723.